Pared celular bacteriana. Arriba: Pared celular Gram-positiva. 1-membrana citoplasmática, 2-Peptidoglucano, 3-Fosfolípido, 4-Proteína, 5-Ácido lipoteicóico. Abajo: Pared celular Gram-negativa 1-Membrana interna, 2-Espacio periplasmático, 3-Membrana externa, 4-Fosfolípido, 5-Peptidoglucano, 6-lipoproteina, 7-proteína, 8-LPS, 9-porinas. Tomada de Wikipedia.

ESTRUCTURA BACTERIANA

La organización interna de las bacterias es mucho más sencilla que la de las células eucariotas, sin embargo, su estructura superficial es más compleja.

Los principales componentes estructurales son: la pared bacteriana, la membrana plasmática, el citoplasma y los componentes externos a la pared bacteriana como la cápsula bacteriana, fimbrias, pilis y flagelos.

1- La pared bacteriana.

Es una envoltura con una anchura que oscila entre 50 y 100 Å, actúa como una membrana semipermeable regulando el paso de iones y es responsable de la forma y rigidez de la célula que, además la protege de una rotura al soportar las fuertes presiones osmóticas de su interior. Los componentes fundamentales de la pared son los peptidoglucanos o mureína, formados por largas cadenas glucídicas constituidas por la repetición alternante de los aminoazúcares N- acetil-glucosamina (NAG) y N-acetil-murámico (NAM), unidos por enlaces O-glucosídicos. Los NAM poseen enlazada una cadena de cuatro aminoácidos (tetrapéptido), y a su vez, los tetrapéptidos de las cadenas vecinas se unen entre sí mediante enlaces.

La tinción de Gram permite diferenciar dos tipos de bacterias en función de la estructura de la pared: las bacterias Gram positivas y las bacterias Gram negativas. Las Gram positivas tienen una pared monoestratificada y está constituida por una capa gruesa (200- 800 Å) de peptidoglucanos (que representa hasta el 90 % de la pared), a la que se asocian proteínas, polisacáridos y ácidos teicoicos. La pared de la Gram negativa es biestratificada con una capa basal fina (20- 30 Å) de peptidoglucanos (que constituye tan solo el 10 % de la pared )y sobre la cual hay una membrana externa constituida por una doble capa lipídica que contiene un gran número de proteínas, la mayoría con actividad enzimática, y lipopolisacáridos (LPS) que se proyectan hacia el exterior. Presenta cierta permeabilidad debido a las proteínas porinas que permiten el paso de moléculas de bajo peso molecular.

2- La membrana plasmática.

Es una envoltura que rodea al citoplasma. Está constituida por una membrana de tipo unitario de 75 Å de espesor. Su estructura es idéntica a la de las células eucariotas, variando sólo en algunas de las moléculas que la componen; por ejemplo en la membrana bacteriana no hay colesterol. Una particularidad que presenta la membrana bacteriana es la existencia de unos repliegues internos que reciben el nombre de mesosomas.

Las funciones de la membrana plasmática bacteriana son las mismas que en la célula eucariota, es decir, limitan la bacteria y regulan el paso de sustancias nutritivas. Los mesosomas incrementan la superficie de la membrana plasmática y además tienen gran importancia en la fisiología bacteriana, puesto que en ellos hay gran cantidad de enzimas responsables de importantes funciones celulares, entre las que destacan las siguientes:

- Transporte de los electrones, mediante el conjunto de transportadores de la cadena respiratoria  y de la fosforilación oxidativa.

- Síntesis de diversos componentes de la membrana, la pared y la cápsula.

- La fotosíntesis en bacterias fotosintéticas, ya que contienen los pigmentos fotosintéticos y demás componentes de los fotosistemas.

- Contienen las enzimas que permiten a algunas bacterias fijar nitrógeno atmosférico o asimilar nitritos o nitratos.

- La ADN polimerasa de los mesosomas regula el proceso de duplicación del ADN.

- Mantener suspendido (sujeto) el cromosoma bacteriano en el seno del citoplasma.

3- El citoplasma.

Constituido por una disolución gelatinosa de agua (70 %) y  proteínas. Carece de citoesqueleto, pero contiene ribosomas, inclusiones, vesículas y la región nuclear o nucleoide.

Los ribosomas son  partículas globulares de unos 200 a 250 Å de diámetro,  muy numerosos y son los únicos orgánulos, se encuentran dispersos en el citoplasma bacteriano aislados o asociados a cadenas de ARNm formando polirribosomas. Son corpúsculos similares a los de las células eucarióticas, aunque de menor tamaño (su velocidad de sedimentación es de 70 S), compuestos por una subunidad menor de 30 S (constituida por una molécula de ARN y 21 proteínas diferentes) y una subunidad mayor de 50 S  (constituida por dos moléculas de ARN y 34 proteínas). Se encargan de la síntesis de proteínas.

Las inclusiones son gránulos de reserva de diversos tipos de sustancias que la bacteria sintetiza en momentos de abundancia de alimentos, o bien son residuos de su metabolismo, sin membrana que los rodee. Tenemos gránulos de volutina (de polifosfatos), gotas lipídicas (triacilglicéridos, céridos), polisacáridos (almidón y glucógeno). Inusualmente algunas bacterias acuáticas producen magnetosomas, que contiene partículas cristalinas de magnetita, lo que les permite orientarse en los campos magnéticos.

Las vesículas son pequeños espacios delimitados por proteínas que acumulan masas de sustancias gaseosas. Pueden ser muy numerosas y aseguran la flotabilidad de las bacterias que las posean, como las bacterias fotosintética verdes y purpúreas.

La región nuclear o nucleoide es una región del citoplasma menos densa, que contiene el cromosoma bacteriano (las bacterias son organismos haploides y poseen un solo cromosoma) y puede haber también una o varias  pequeñas moléculas circulares de doble cadena de ADN extracromosómico denominados plásmidos, que las bacterias a menudo intercambian. El cromosoma bacteriano es una larga y única molécula de ADN circular y bicatenario, que está muy plegada y asociada a proteínas no histónicas, y suele estar unida a los mesosomas. Esta molécula es muy larga en comparación con el tamaño de la bacteria, por ejemplo Escherichia coli mide 2 µ y su ADN mide 1.400 µ (proporción 1:700). Los plásmidos están presentes en muchas bacterias y aunque la información genética que contienen no es esencial para la bacteria pueden llevar genes que aportan una ventaja selectiva a la bacteria. Los plásmidos se clasifican en diferentes tipos en función de su forma de existencia y diseminación:

- Episomas, capaces de integrarse reversiblemente en el cromosoma bacteriano y replicarse junto a él.

- Plásmidos conjugativos, tienen genes que codifican pili sexuales que les permiten transferir copias de sí mismos a otras bacterias durante la conjugación. Un ejemplo de plásmido conjugativo es el factor R que confiere a las bacterias que lo contienen resistencia a los antibióticos, puesto que lleva genes que codifican enzimas capaces de destruir antibióticos como la sulfamida, la ampicilina, la estreptomicina y el cloranfenicol.

- Plásmidos no conjugativos, no pueden ser transferidos por conjugación.

4- Componentes externos a la pared bacteriana.

La cápsula bacteriana es una capa externa viscosa y pegajosa presente en casi todas las bacterias patógenas, tanto Gram positivas como Gram negativas, que tiene entre 100 y 400 Å de espesor y está formada por polímeros de glucosa, glucoproteínas, acetilglucosamina, ácido urónico y ácido glucurónico. Protege a la bacteria de la desecación, del ataque de los anticuerpos del hospedador y, debido a su naturaleza resbaladiza, de la fagocitosis por los leucocitos, lo que aumenta la virulencia de las bacterias encapsuladas. La presencia de la cápsula no es, sin embargo, un carácter taxonómico, pues determinadas bacterias pueden o no formarla en función de los medios de cultivo.

Las Fimbrias son filamentos huecos delgados, rectos y generalmente cortos y numerosos y solo se insertan a la pared y a la capsula de la bacteria.. Están formados por una molécula de naturaleza proteica denominada fimbrina, y su función está relacionada con la adherencia de las bacterias a sustratos inertes o vivos.

Los pili son semejantes a las fimbrias, pero generalmente más largos y anchos, atraviesan la membrana plasmática de la bacteria y están formados por la proteína pilina. Participan en el intercambio de fragmentos de ADN durante la conjugación y sirven también para la adhesión de la bacteria a una fuente de alimento.

Los flagelos son apéndices largos y finos de mayor longitud que la bacteria, que se encuentran unidos a la bacteria por uno de sus extremos y libres por el otro. Se presentan en número y disposición variable y están formados por fibrillas proteicas compuestas de una proteína llamada flagelina. Permiten a las bacterias que los posen desplazarse en el medio. Según la situación de los flagelos tenemos distintos tipos de bacterias: monotricas (un solo flagelo), anfitricas (un flagelo o varios en cada extremo), lofotricas (varios flagelos en un extremo) y peritricas (flagelos en varios lugares alrededor de la bacteria). Los flagelos bacterianos son más sencillos que los flagelos de las células eucariotas, en ellos se distinguen dos partes: la zona basal y el tallo o filamento. La zona basal está constituida por el cuerpo basal y por el codo o gancho. El cuerpo basal se dispone de un bastón central y cuatro estructuras discoidales (discos), los dos primeros están incluidos en la membrana plasmática, giran y transmiten su movimiento al filamento, mientras que los otros dos discos son fijos y se sitúan en la pared bacteriana, uno en la capa de mureína y el más externo en la membrana externa en las bacterias Gram negativas. El codo tiene una curvatura de unos 90° y es algo más grueso que el tallo del flagelo.